ヘビの体の構造｜顎は外れていないし、ボールパイソンの左肺は痕跡ではありません

ヘビの体の中について、よく聞く説明が3つあります。「肺は片方しかない」「心臓は部屋が3つしかないので血が混ざっている」「大きな獲物を飲むときは顎を外す」。

この3つには種類によって違う話と、ヘビ全般で誤解されている話が混ざっていて、原典に当たると3つとも言い直しが要ります。ボールパイソンの左肺は痕跡ではありませんし、心室は完全には二分されていないなりに血流を分けていますし、顎は——これはヘビ全般の話ですが——外れていません。

この記事は飼育の手順書ではなく、体の作りの話です。ただ、作りが分かると飼育の判断が少し変わるところがあります——持ち方、呼吸の異変の見かた、給餌のあとの扱い。最後にそこまで降ろします。

なお丸呑みそのものの話（どう飲み込むか、餌のサイズをどう決めるか）はここでは扱いません。既存の記事と姉妹店の記事へ送ります。

仕切りが無い1本の体腔に、臓器が前後に並んでいます

最初に、全体の置き方から。

哺乳類の胴は 横隔膜 で胸とお腹に仕切られていて、この膜状の筋肉を下げることで肺がふくらみます。MSD/Merck 獣医マニュアル（爬虫類の概説）は、爬虫類についてこう書いています。

「爬虫類には真の横隔膜が無い」「多くの種では、すべての臓器が1つの体腔の中に収まっている」

そしてヘビについては、1文で言い切っています。「ヘビの臓器は縦方向に配置されている」。

左右に並べる余裕が無いので、前後にずらして並べるしかない——細長い体に同じ臓器を収めるというのは、つまりこの並べ替えのことです。以下で見る肺と心臓も、この並び方の中にあります。

ついでに、ヘビの体の区切りもここで決まります。胴と尾の境目は総排泄孔——腹側の後ろにある横向きのスリットで、消化管・泌尿器・生殖器の出口が1つにまとまった部屋（ 総排泄腔 ）の開口部です。研究でよく使われる体長の指標（吻端肛門長・SVL。頭の先から総排泄孔まで、尾は含まない）も、この開口部が終点です。

超音波で見えるもの、見えないもの

では、生きている個体の中はどこまで見えるのか。Banzato ら 2012（American Journal of Veterinary Research）が、ボアとニシキヘビ46匹（うちボールパイソン16匹）を超音波で一通り調べ、正常像のアトラスとしてまとめています。麻酔（化学的保定）は不要で、背外側からプローブを当てる方法が選ばれています。

全頭で見えたのは、肝臓・胃・胆嚢・膵臓・小腸・大腸・腎臓・総排泄腔・臭腺。いっぽう脾臓は46匹中5匹（11%）、尿管は6匹（13%）でしか見えませんでした。オスの半陰茎が見えたのは21匹中10匹（48%）です。

つまり「見えないこと」自体は異常の根拠になりません。この研究の条件では、健康な個体でも脾臓を描出できないほうが多かった、ということです。4種をまとめた、この測り方での検出率なので、いまのすべての超音波検査に当てはまる数字ではありませんが、健康診断の画像を見せてもらうときに、この感覚はあったほうがいいと思います。

この研究では、臭腺の太さと厚み、胃壁・幽門壁、結腸壁の厚みが、体長（吻端肛門長）と体重に対して有意に正の相関を示しました。体の大きさで基準が変わる、ということです。

左肺がどれだけ残るかは、種によって違います

ヘビの肺について、いちばんよく見る説明がこれです。「細長い体に合わせて左肺が退化し、右肺だけが残っている」。

先ほどの MSD/Merck は、この点を種類で分けて書いています。「ボアとニシキヘビは……左右両方の肺を持つ。いっぽう他のヘビ（たとえばナミヘビ）は、発達した左肺を欠く」。

ボールパイソンはニシキヘビ科です。つまり「片方だけ」という説明は、ボールパイソンに当てはまるほうではありません。なお「発達した左肺を欠く」は「左肺が無い」と同じ意味ではありませんし、ナミヘビは例として挙げられているだけで、ヘビ全体がこの2つにきれいに分かれるという意味でもありません。

ボールパイソンの左肺は、長さで右肺の8割ありました

どのくらい残っているのかを実際に測った研究があります。Pees ら 2009（Veterinary Radiology & Ultrasound）は、健康なボア・ニシキヘビ6種39匹を CT で撮り、肺の正常像を数値にしました。

右肺の長さは体長の 11.1%で、6種のあいだに有意差はありません。分かれたのは左肺のほうです。

「もっとも発達した左肺はボールパイソンにあり（81.2%）、いっぽうボアコンストリクターでは左肺は痕跡的あるいは欠如していた（24.7%）」——数字は右肺の長さに対する比です。

ここで止めておきたいことが1つ。この研究が測ったのは長さと CT 値で、左肺がガス交換にどれだけ効いているかは測っていません。機能としてどれだけ働いているかを比べた研究も、見つけられませんでした。言えるのは「痕跡だけ、ではない」までです。

同じ研究は、ボールパイソンでは背側・頭側のほうが腹側・尾側より CT 値が高いことも報告しています。肺の中身が場所によって違う、ということです。別のCT研究でも、肺の実質の厚みと CT 値は頭側から尾側へ向かって下がっています。同じ1匹の肺でも、場所によって中身が違うということです（この研究は、とぐろを巻いたまま撮るか伸ばして撮るかでも値が変わることを主題にしています）。

見積もった酸素の取り込み能力は、最大需要のおよそ12倍

肺の作りから性能を見積もった研究もあります。Starck ら 2012（Zoology）は、ボールパイソンの肺を CT と顕微鏡と電子顕微鏡で段階的に測りました。

出てきた値は、ガス交換にあたる面積が平均 0.214 ± 0.129 m²、空気と血液のあいだの壁の厚さが調和平均で 0.78 ± 0.05 µm。ここから計算した酸素の取り込み能力について、著者らはこう書いています。

「この値は、ボールパイソンにおける酸素の最大需要を12倍上回る。健康なボールパイソンの個体は、組織での酸素交換にかなりの予備能を持つと結論する」

ここで押さえておきたいのは、これが実測した呼吸能力ではなく、形態の計測値と既報の血液の酸素濃度から計算した見積もりだということです。

なお同じ研究は、体が大きい個体ほど体重あたりの呼吸組織・呼吸面積が小さい（どちらも体重と有意な負の相関）とも報告しています。ただし予備能は需要との比で、需要の側が体の大きさでどう変わるかは、この研究では測られていません。供給側だけを見て「大きい個体のほうが余裕が薄い」とは言えません。

心臓は2心房1心室。それでも血流を分けています

MSD/Merck の記述はこうです。「ヘビ・トカゲ・カメはすべて3室の心臓（2心房1心室）を持ち、いっぽうワニは4室の心臓を持つ」。

心室 が左右に完全には分かれていないので、「肺から戻った血と全身から戻った血が混ざってしまう」と説明されることがあります。ここが言い直しの要るところです。同じ MSD/Merck が、続けてこう書いています。

「ワニ以外の爬虫類では、静脈血と動脈血の機能的な分離は、おもに心室内の筋性隆起（muscular ridge）によって保たれている」

不完全な隔壁と、弁の動きが血流を分けています

この「機能的な分離」を、ボールパイソンで実際に追跡した研究があります。Starck 2009（Journal of Morphology）は、乱されていない状態（undisturbed）の心臓を超音波とドップラーで撮り、心周期を追いました。

要点は「不完全な仕切りを、弁の動きとタイミングが補っている」ことです。ヘビの心室には、完全な壁こそありませんが不完全な隔壁があり、内部はいくつかの区画に分かれています。収縮のときに互いに接して肺側を分けるのが、筋性隆起とブルブスラメレという一対です。拡張期には房室弁が心室内の通路をふさぎ、左右から来た血液が別々の区画に入る。収縮期の半ばから後半にかけて筋性隆起が閉じ、肺へ向かう区画への流入が止まる。同時に房室弁が通路を開け、残りの血液が体循環側へ移る——という順序です。

そして Starck 2009 の報告では、配分は固定ではありませんでした。同じ研究は、「安静時のヘビは肺循環をバイパスし、肺循環へ送るおよそ2倍の血液量を体循環へ送る」とした上で、「消化中はヘビの酸素需要が大きく増加する。これは肺循環へより多くの血液を送ることと結びついている」と書いています。著者は、この シャント を「生体の需要の変化に応じた能動的な調節の過程」と結論しました。

どれだけ混ざるかは、資料で割れています

ただし、ここは一致していません。Jensen ら 2010（Journal of Experimental Biology）は、超音波と血管内視鏡で同じ問題を調べ、違う強調点を出しています。

この研究によれば、房室弁は心室が満ちるあいだ深く下りてきて、体循環側の区画と肺循環側の区画のあいだの連絡を大きく減らす。そして収縮期には、筋性隆起とブルブスラメレという2つの不完全な仕切りが互いに押し合って機能的な分割を作る。結論はこうです。

「ニシキヘビの心室は、その構造と弁の動きのために、他のヘビに見られるような顕著で可変なシャントを行うことができないと結論される」

この対立のあとに、ボールパイソンを対象にした報告が出ています。Jensen ら 2011（Comparative Biochemistry and Physiology Part A）は、左右の心房と背側大動脈の酸素濃度から右左シャントを計算し、絶食中のボールパイソンではごくわずかで、消化中に 10〜15% まで増えたと報告しました。著者らは「このシャントの水準は、他の爬虫類と比べて非常に低い」としています。

食べたあと、体の中で何が起きているか

ニシキヘビは、食後に代謝が極端に跳ね上がることで有名です。この現象を 特異動的作用 と呼びます。ただし何にエネルギーが使われているのかは、長く意見が割れてきました。胃の仕事・タンパク質合成・臓器の成長が、それぞれ主役だと言われてきた、というところから始まります。

この実験で大きくなったのは、小腸と肝臓でした

ボールパイソンでこれを栄養素ごとに切り分けた研究があります。Henriksen ら 2015（Comparative Biochemistry and Physiology Part A）は、ボールパイソン48匹に、脂肪・ブドウ糖・タンパク質・タンパク質＋炭酸塩のいずれかを与えて比べました。

• タンパク質で、大きな代謝の上昇。炭酸塩を足しても上積みは無し
• ブドウ糖は有意に小さい反応
• 脂肪では代謝が上がらなかった
• 心拍数は、脂肪食を除くすべてで上がった

そして臓器についてはこう書かれています。「臓器の成長は、高タンパク食を与えたヘビの小腸と肝臓にのみ起きた」。

著者らは、この結果をタンパク質合成が代謝上昇の主役であるという説の支持と読み、胃酸の分泌そのものは低コストで行われている、としています。

どれくらい続くのかは、当店の別の記事が引いている研究に出ています。ボールパイソンを含む5種のニシキヘビに体重の25%の齧歯類を与えた実験では、代謝速度は給餌の1.5日後に頂点（標準代謝の9.9〜14.5倍）に達し、給餌前より有意に高い状態が6〜8日続きました（排泄と便秘の記事に出典と、この 25% が当店の目安のおよそ2倍であることの注記があります）。

「食後に心臓が40%肥大する」は、研究間で一貫して再現されていません

ニシキヘビの話でよく引かれるのが「食後に心臓の重さが40%増える」です。これはおもにビルマニシキヘビ（Python bivittatus）で調べられてきた現象で、2024年の総説が、この主張を正面から点検しました。Jensen & Wang 2024（Physiology）は、公表されている食後の心臓重量を集計してこう書いています。

「しかし多くの研究は、心臓の40%の成長を再現できていない。我々はニシキヘビの食後の心臓重量について公表値を集めたが、そこには心臓重量に変化が無かった例も複数含まれる。平均では、心臓重量は15%大きいにすぎない」

「増えない」という話ではありません。集計の平均は +15% で、ゼロではない。40% という大きさが、研究間で一貫して再現されていないということです。そして +15% のほうも、すべての個体・すべての条件に共通する増え方ではありません。

さらに、心臓の重さが変わらなくても心拍出量は増やせる、とも整理されています。「血行動態の研究は、心拍出量の上昇が心臓重量の増加を必要とせず、心臓の充満量の増大と食後の頻脈によって完全に説明できることを示している」。

ボールパイソンでも測られています。上と同じ Jensen ら 2011は、体重の25%にあたる餌を与えて代謝と消化器の重さが数倍になったにもかかわらず、給餌後24時間・48時間の測定では、心室の重さにも寸法にも変化が無かったと報告しています。著者らは「食後の心臓の成長は、必ず起こる要素ではなく、起こりうる要素と見なすべきだ」と結論しました。

飼育の側から見ると、効いてくるのは心臓の重さではなく「給餌後のヘビは休んでいるのではなく、全身で仕事をしている」ほうです。飼育で触るのを控えるほうの根拠は、生理ではなく飼育団体の推奨のほうにあります——RSPCA のロイヤルパイソン飼育アドバイスは「給餌後48時間以内のハンドリングを避ける」としています（持ち方の記事に出典をまとめてあります）。

顎は「外れる」のではありません

最後に顎です。ロンドン自然史博物館は、この点をはっきり否定しています。

「大きな獲物を食べるヘビは、食べるときに顎を外したり脱臼させたりしていない——口がとても伸びるだけだ」

では実際の作りはどうなっているのか。同じページはこう続けます。「下顎は2つの部分からできていて、靭帯でつながっている。それぞれの後ろは、別の可動関節で頭蓋の上につながっている。これによってヘビは、口を大きく開ける必要があるとき、下顎の両側を広げることができる」。

人間の下顎はまんなかで骨どうしが癒合した1本の骨です。ヘビの下顎は、最初から左右2本に分かれていて、前で靭帯がつないでいる。だから外さなくても左右に開きます。後ろ側で頭蓋とつないでいるのが 方形骨 で、上側頭骨（じょうそくとうこつ）を介して頭蓋に接し、固定されずに前後へ倒れます。

骨の数そのものも多く、同じページは「ほとんどのヘビの頭骨はおおむね非常に柔軟で、およそ30個の骨からできており、そのうちいくつかは互いに独立して動くことができる」としています。

2種の開口差を大きく作っていたのは、骨ではなく軟部組織でした

「どこが伸びているのか」を定量した研究があります。Jayne ら 2022（Integrative Organismal Biology）は、ビルマニシキヘビとミナミオオガシラを、体重8gから64.1kgまでの幅で測り、最大開口の面積が何で決まるかを分解しました。

「同程度の吻端肛門長（SVL）で比べると、ビルマニシキヘビの最大開口面積はミナミオオガシラのおよそ4〜6倍であり、その主な理由は、下顎のあいだの軟部組織による開口への相対的寄与が有意に大きいこと（43% 対 17%）であった」

そして骨のほうは、むしろ逆でした。「ミナミオオガシラのほうが方形骨は長かったが、ビルマニシキヘビのほうが絶対的にも相対的にも大きな開口を持っていた」。ここは同じ体長（吻端肛門長）で比べたときの話で、論文の本文も「両種に共通する体長の範囲では」と条件を付けています（この研究のニシキヘビは最大 63.5 kg、ミナミオオガシラは最大 1,138 g で、絶対的な長さの比較ではありません）。

つまり「方形骨が長いから大きく開く」だけでは、2種の差を説明できないということです。差を大きく作っていたのは、下顎と下顎のあいだで伸びる軟部組織のほうでした。

なお方形骨は、聴覚の経路でも主役です。ヘビの中耳の骨はこの骨を介して下顎につながっていて、地面の揺れが顎から内耳へ入ります（ヘビに耳はある？の記事）。

調べた2種では、大きい個体ほど「最大開口から予測される獲物の体重比」が下がりました

同じ研究は、体の大きさと、最大開口から予測される獲物の体重比の関係も調べています。

「両種ともすべての獲物の種類について、スケーリング関係は、最大開口における相対的な獲物の質量が、ヘビの全体のサイズが増すにつれて急激に減少すると予測した」

頭骨の大きさが体の大きさに対して負のアロメトリーで、つまり体が大きくなるほど頭は相対的に小さくなるためです。

なおボールパイソンの最大開口を測った報告は、見つけられませんでした。餌のサイズと頻度の決め方は餌のサイズと頻度の記事に、冷凍餌そのものについては姉妹店の shop.lil-rats.com にあります。

作りが分かると変わる、飼育の3か所

ここまでの話が、実際の手つきに降りてくるところを3つだけ。

① 胴を握らない。横隔膜が無く、臓器が1本の体腔に前後に並んでいて、呼吸も肋骨の動きでまかなっている——そういう体です。強く握る・片手でぶら下げるといった持ち方を避け、体重を複数の点で下から支えるのが基本になります（持ち方の記事）。

② 呼吸の異変は、見た目で重症度を決めない。形態から見積もった予備能の大きさは、症状が出た時点でどれだけ進んでいるかを教えてくれるものではありません。開口呼吸・鼻や声門からの分泌物・呼吸困難は様子見の対象にせず、爬虫類を診られる動物病院へ相談してください（呼吸器感染症の記事）。

③ 給餌後は、休んでいるのではなく働いている。ボールパイソンでも、高タンパクの餌のあとに代謝と心拍数が上がることが測られています。そして推奨の側も出ています——RSPCAは給餌後48時間以内のハンドリングを避けるよう勧めています。この間の不要なハンドリングや移動は控えてください（具合が悪そうなときの受診は別です。そちらは待たないでください）。

まとめ

最後に、どの話がどの種で測られたものかを添えて並べます。

• ヘビ全般——真の横隔膜が無く、臓器は1本の体腔に前後に並んでいる（MSD/Merck）
• ボア・ニシキヘビ46匹（うちボールパイソン16匹）——超音波で肝臓・胃・腎臓などは全頭で見えたが、脾臓は11%、尿管は13%でしか見えなかった。この条件では「写らない＝異常」とは言えない（Banzato ら 2012）
• ボア・ニシキヘビ6種39匹——左肺の発達は種で違い、ボールパイソンは右肺の 81.2% の長さでもっとも発達していた。ボアは 24.7% で「痕跡的あるいは欠如」。ただし測ったのは長さと CT 値で、機能の寄与ではない（Pees ら 2009）
• ボールパイソン——形態から見積もった酸素の取り込み能力は最大需要のおよそ12倍。健康な個体の見積もりであって、不調を軽く見てよい根拠ではない（Starck ら 2012）
• ボールパイソン／ニシキヘビ——心室は完全には二分されていないが、不完全な隔壁と弁の動きで血流が機能的に分けられている。ここは2つの研究が一致する。いっぽう配分がどれだけ変わるかは一致していない。ボールパイソンの右左シャントは、絶食時はごくわずか、消化中で 10〜15% と算定されている（Starck 2009 / Jensen ら 2010 / Jensen ら 2011）
• ボールパイソン48匹——栄養素を分けて与えた実験で、大きくなったのは高タンパク食の小腸と肝臓だった（Henriksen ら 2015）
• おもにビルマニシキヘビ——有名な「食後に心臓が40%肥大」は研究間で一貫して再現されておらず、集計の平均は15%。心拍出量の増加は充満量と頻脈で説明できる（Jensen & Wang 2024）。ボールパイソンでは、給餌後24・48時間の測定で心室の重さも寸法も変わらなかったという報告もある（Jensen ら 2011）
• ヘビ全般——顎は外れていない。下顎が前で癒合しておらず、靭帯でつながっているだけ（ロンドン自然史博物館）
• ビルマニシキヘビとミナミオオガシラ——2種の最大開口の差を大きく作っていたのは下顎のあいだの軟部組織の伸び。両種に共通する体長の範囲で、同じ体長どうしを比べると、方形骨が長いほうが開口は小さかった。また最大開口からの予測では、体が大きいほど獲物の相対質量は下がる。ボールパイソンは対象に入っていない（Jayne ら 2022）

当店では、お迎えいただいた個体の体の扱いについてもご相談を受けつけています。気になることがあれば、お気軽にお問い合わせください。

参考にした資料

査読論文

• Banzato T ら 2012『Ultrasonographic anatomy of the coelomic organs of boid snakes』Am J Vet Res 73(5):634-45
• Pees M ら 2009『Computed tomography of the lung of healthy snakes』Vet Radiol Ultrasound 50(5):487-91
• Hedley J ら 2014『Computed tomography of ball pythons (Python regius) in curled recumbency』Vet Radiol Ultrasound 55(4):380-6
• Starck JM ら 2012『Morphological respiratory diffusion capacity of the lungs of ball pythons』Zoology 115(4):245-54
• Starck JM 2009『Functional morphology and patterns of blood flow in the heart of Python regius』J Morphol 270(6):673-87
• Jensen B ら 2010『How the python heart separates pulmonary and systemic blood pressures and blood flows』J Exp Biol 213(Pt 10):1611-7
• Jensen B ら 2011『Change of cardiac function, but not form, in postprandial pythons』Comp Biochem Physiol A 160(1):35-42
• Henriksen PS ら 2015『Food composition influences metabolism, heart rate and organ growth during digestion in Python regius』Comp Biochem Physiol A 183:36-44
• Jensen B & Wang T 2024『The Elusive Hypertrophy of the Python Heart』Physiology 39(2)
• Jayne BC ら 2022『Scaling Relationships of Maximal Gape in Two Species of Large Invasive Snakes』Integr Org Biol 4(1):obac033

獣医マニュアル・博物館

• MSD/Merck Veterinary Manual「Overview of Reptiles」
• Natural History Museum（ロンドン）「Snakes: Super senses, stretchy jaws and deadly venom」
• RSPCA「Royal python」飼育アドバイス

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